研究与性活动有关的神经系统部分的结构与功能及其进化历程的分支学科。性活动是涉及种族繁衍的基本生物学功能,是两个异性个体的特殊效交往,随着进化,在神经控制方面也有许多变迁。例如,从低等哺乳类和周期性发情交配,到人类性周期的基本消失;从昆虫的外激素吸引异性到人类的以视觉,触觉及意识为主的性唤起;从动物的固定程序交配模式的习惯到人类以变换性交体作为治疗的技术。这些进程中离不开神经系统结构与功能的变异。神经生物学是一门新兴学科,它涉及神经系统与生物有机体生命活动的各个方面,性活动成为神经生物学研究领域中的一个部分。但是限于研究手段,这门分支学科尚不成熟,目前也很难完全从人的角度来阐明。此外,由于性活动涉及两性,人类性活动更涉及人类社会及人的心理活动,所以以动物资料外推到人类更增加难度。因此,目前积累的资料也属有限。
脑内的性别差异 W赖斯曼及M菲尔德在20世纪70年代初就报告过,雌雄大鼠视前区突触数目与类型的形态学差异,给新生雌鼠注射睾酮或将雄性新生鼠去势,可以使这种差异逆转。以后在鸟类,非洲灵长类也发现脑内神经核体积在形态学方面的性别差异。研究最多的是大鼠视前区的性二形核。出生第一周,雄鼠此核增大,这是由于睾酮转变为雌二醇所致;到成年大鼠,此核的大小就不再受激素影响。在人脑的研究方面曾有报道,女性的胶胝体较男性为大,这个观察符合女性脑机能偏侧化程度不高,因此两半球的连接可能较多。另外,还有报道在边缘系统与下丘脑中神经化学物质的浓度也有细微的性别差异这可能与雌激素的作用有关,其机制是通过细胞内的激素受体,刺激或抑制细胞分裂。例如雄性大鼠支配阴茎球绵体肌的脊髓运动核特别显著,而雌鼠不明显,这是雄激素刺激神经细胞分裂的例子。性激素还可使神经轴突伸长。
性激素枯脑内的分布 脑内存在着性激素受体,脑内雄激素可通过代谢转化为雌激素,因此脑内的雌激素既可源于卵巢也可源于雄激素。性激素的脑内分布与转化及其受体对性器官的发育与活化都是重要的。在对各级脊椎动物的研究中至少得了两条结论:
1、雌雄两种性激素在脑内的分布大致相同。2、浓集性激素的细胞有极为一致的种间相似性。这些细胞主要位于下丘脑的内侧基底区(结节区),还有腹侧正中核,弓状核和前核,内侧视前核,杏仁的皮质及内侧核,外侧中隔等。海马腹侧也有少量。脑干的中脑中央灰质也有雌激素的分布;孕桐的分布至今还不清楚,主要是量较少,而且孕酮受体的诱导受控于雌激素,已知在下丘脑中间底部有较明分布,中脑,海马,新皮层也有。一些有鸣叫特征鸟及蟾蜍,雄激素往往浓集于发声有关的神经核。
虽然雄激素在性分化,怀行为中均起主导作用,实际上是雄激素在神经细胞内经过芳香酶的作用形成雌二醇而起作用。动物实验表明,在雄性动物胎儿围生期发育期间,视前区和杏仁内芳香酶活力高于雌性,这样就使雄性脑的特殊部分可以在此时期增强雌激素转化的能力。通过这种转化,雄性动物获得显示雄性性行为的能力(性交雄性过程-爬背行为),并丧失显示雌性性行为的能力(性交失雌性态过程)。这种雌激素是由睾酮转化来的(啮齿类动物血液中的雌激素被甲胎蛋白结合,因而雌激素不能在脑内达到有效浓度)。对雌性动物,因进入脑内的睾酮量少,转化的雌激素浓度不够,所以发展了性交雌性态过程,成后后,卵巢分泌的雌二醇促进腺激素释放激素的释放,生成黄体生成素,促使排卵。另外,雌激素还可使下丘脑应答孕酮刺激,激活雌性性行为,包括由雄性配偶诱发的亲昵反应和接受反应(脊柱前凸接受雄性的爬背)。
性行为的脑控制 除了确定脑内接受性激素的受体分布外,还要通过其他神经生物学的技术(如电解毁损或化学损伤,切断传导径路核团或单个神经细胞的刺激等)来取得更多的信息,现在这方面的研究虽然尚无定论,但也提供一些有用的信息。
1内侧视前区对雄性动物的性行为是一个重要区域。双侧内侧视前区操作后,雄性灵长类动物仍有淫,但却丧失所有雄性性行为的程式(如骑跨,前冲,插入,射精);电刺激这一部位,促使雄性动物出现异常性行为(如非同一种属的性对象,同性等),雌性动物受刺激也可出现雄性性行为;将睾酮埋藏于去势雄性或雌性动物的内侧视前区,也能促进雄性行为。内侧视前区的背侧区较其他区更为重要。
2内侧前脑束是“愉快中枢”的重要组成部份,电刺激可使性活动增加;大范围损伤首端或尾端分别引起性活动的增加或减少。
3嗅球对雄性啮齿动物的性行为较为重要,而对其他雄性脊椎动物的作用比较次要。但在低等动物中,嗅觉系统在识别同种异性并判断其激素状态(即动情阶段)确有重要作用。除了高等灵长类(包括人类),大多数哺乳动物都具有发育良好的双重嗅觉系统,其中副嗅觉系统的副嗅球发出的纤维直接投射到性行为及神经内分泌关系密切的边缘系统,而不进入丘脑与新皮质,说明与常规的嗅觉无关。而高等灵长类,副嗅觉系统已经退化,只在胚胎期可以见到。这一研究说明,副嗅觉系统可以接受外激素的刺激在意识水平之下(不到感觉皮质)直接引起性行为;同时也说明,人类在进化中淘汰了这一系统,因此外激素的影响就不是十分明显,而对个别人可能还保留了进化中的“遗迹”。从神经生物观点来年,人类在进化中淘汰了“副嗅觉系统”是由于人类有各种高度发达的感觉系统以及随进化而来的新皮质,因此能够快速地对多渠道传入的信息同时进行接收与整合,使行为更为灵活。人类还具有高度发达的思维,情感与意识能力,所以,淘汰固定的嗅觉启动性行为,是为了发展多源启动的性行为。
4关于雌性行为的脑结构基础主要位于下丘脑的腹内侧核及其周围。损伤下丘脑的腹内侧核,取消,刺激它可引起雌性性接受行为的出现。内侧视前区的神经元对性活动有抑制性影响。近年来对中脑中央灰质研究较多,这一脑区对性行为有促进作用。中脑中央灰质的活动受下丘脑的调制,也接受交配时雄性对雌性胁腹部皮肤及阴道子宫颈区的刺激,这些刺激也到达脑干网状结构,并激活这些神经元,这种躯体感觉的住处对维持脊柱前凸反应的重要性有种系差异。
5关于雌性躯体性“性感刺激”可能是由下丘脑的腹内侧核及中脑中央灰质整合后经网状脊髓束传递到脊髓引起有关性反应,当然要证实这一假说,还有大量工作要做。现已确认边缘系统中杏仁及海马与雌性感受的控制无关,隔区也只有轻微的抑制作用;而新皮质在性感受的控制方面也未见其重要性。
6对人类的研究是结合临床作观察的。如阴茎勃起已知有精神源性刺激(通过视,听,嗅及想象等途径)及反射源性刺激(通过性感区的躯体刺激及盆腔的内感受性刺激)两种原因,后者与脊髓有关,而前者显然涉及脑。两种刺激在正常条件下是共同作用的,但可以是协同也可能是拮抗。例如精神性刺激可提高性感区的触觉敏感度;而当罪恶感及敌意的心情下,则可抑制反射源性勃起。在病理条件下发现这两种勃起机制可以分离,一例因治疗需要而作第一腰髓以下全部前,后根切除(包括骶髓)的病人,局部刺激生殖器不能引起勃起反射,但是视觉性刺激及性幻想等造成的精神源性勃起仍可保留。
国外曾经有人对一男性同性恋者做改变性定向性研究,通过埋藏电极,病人可以自己选择刺激大脑的不同部位,但他很快地选择刺激隔区,在作自我刺激时,出现对异性的需求。
J拉夫(1980年)报道2例性高潮发作的颠痫病人,都是影响右侧中央后回内侧面的脑瘤所致。发作时,在没有任何外界刺激的情况下,病人出现会阴部温热感,心动过速,几分钟内达到性高潮(1例男性病人,阴茎勃起后射精)。病人对发作经过完全清楚,感到很痛苦和害怕,经切除肿瘤后恢复正常。文献中颠痫发作先兆为会阴部感觉或性欲高潮者,病灶都在右半球内侧面。

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